Sistema motor – cerebelo
Recordar características del sistema motor: tiene como
función el control central del movimiento, ejecución de conductas, y es un
sistema ampliamente jerarquizado. Mientras que la médula tiene reflejos más
simples, el encéfalo posee más complejidad.
El cerebelo además del filtrado motor (modifica patrones de
actividad de motoneurona superior), también cumple funciones cognitivas clásicas,
que se ha observado debería tener relación con la relativización contextual de
la recompensa. Sin embargo, la función principal es la detección del movimiento
real y planeado, es decir, del error error
motor, y corregirlo.
El cerebelo tiene una corteza
y núcleos profundos, es un símil al
cerebro propiamente tal, y ambos reciben aferencias. Lo más importante
pareciera ser la corteza, luego de que las aferencias lleguen a corteza,
proyectan a núcleos profundos, y luego salen eferencias ya procesadas hacia tálamo, corteza motora, y médula
espinal. Las principales aferencias de corteza cerebral a corteza cerebelar
en humanos, son de corteza motora primaria y premotora, y visuales secundarias
(estímulos visuales móviles), polimodales. Esto se condice con que somos
animales visuales, en contraposición en ratas se esperaría ver aferencias
principales olfativas y motoras. Naturalmente estas entradas dan cuenta de un
monitoreo exterior, que le permite evaluarlo y corregirlo, así en humanos
tenemos una coordinación motora guiada
por visión.
Tenemos entradas hacia cerebelo desde:
- Corteza: Principalmente motora, premotora y parietales visuales secundarias. Muchas proyectan a neuronas pontinas y de los núcleos del rafé (serotoninérgicos), las cuales terminan proyectando a cerebelo.
- Puente.
- Médula.
- Núcleo Dorsal de Clarke.
- Oliva inferior: La oliva inferior posee muchas aferencias sensoriales distintas y es un gran input a cerebelo a través de las fibras trepadoras. También cumple un papel monitoreando lo que se planea y se ejecuta.
La circuitería cortical da cuenta de la rapidez con la que se corrigen los movimientos. La corteza cerebelar tiene tres capas:
- Capa molecular: Aquí están las células de Purkinje, que son el destino final de las aferencias. Las fibras trepadoras (“señales de entrenamiento”) llegan directamente a estas células (se conectan con 10), permitiendo aprendizaje y/o refinamiento de funciones cognitivas, motoras o autonómicas. También existen células estelares y en canasta, que son interneuronas que regulan la actividad de esta capa, parecidas a las horizontales amacrinas en retina.
- Capa granular: Aquí están las células granulares que reciben la información de las fibras musgosas (sensorial externa e información interna), luego de esta sinapsis proyectan un axón a la capa molecular, donde este axón se divide formando las fibras paralelas del cerebelo, que excitan muchas dendritas de células de Purkinje. Esto es esencial para la función correctora, si se ven afectadas estas fibras paralelas y/o la excitación de numerosas células de Purkinje, se ve muy afectada esta función.
- Capa medular.
Las células de Purkinje son la única eferencia cortical,
proyectan a los núcleos profundos (GABAérgica intensa), en general disparan a
baja frecuencia, 1-2 hz, cuando hay un error, la frecuencia de descarga
aumenta, por lo que se asume que está refinando, “reparando” el error. En
contraposición las fibras musgosas y trepadoras excitan a los núcleos
profundos. Los núcleos profundos están conectados recíprocamente principalmente
con el complejo lateral ventral del tálamo, del rafé, entre muchas otras
regiones como el tronco encefálico.
Las benzodiacepinas potencian el efecto de GABA, por lo que
se ve que hay afectación en la corrección y coordinación de movimientos.
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