Sistema somatosensorial: mecanorreceptores,nocicepción, propiocepción, termosensación y vía trigeminal.
Se ordena en dermatomos (este mapeo se proyecta hasta
corteza) y monitorea lo que ocurre en el borde del organismo, es un sistema polimodal
involucrando mecanosensación – que involucra a su vez nocicepción (dolor) -,
termosensación, y propiocepción.
Dentro de los mecanorreceptores hay una gran
variedad que se expresan en la dermis, los clásicos son:
- Los corpúsculos de Meissner: Terminaciones de neuronas pseudounipolares, rápidas y de bajo umbral. Están rodeados de células de soporte sensibles al tacto. Aferencia secundaria.
- Discos de Merkel: Células de Merkel con actividad mecanosensorial, que permiten la discriminación táctil de texturas y formas. Aferencia primaria.
- Corpúsculos de Pacini: Terminal sensorial rodeada de células de soporte que generan una cápsula de líquido que filtra los estímulos sostenidos. Responden a vibración.
- Corpúsculos de Ruffini: Tienen que ver con propiocepción y grado de estiramiento que hay en las fibras de colágeno en la fibra muscular. Sienten el cambio de estiramiento de colágeno o elastina, lo reportan rio arriba y eso permite los reflejos posturales.
- Terminaciones libres: Insertas en la dermis, dan cuenta de nocicepción.
La termosensación periférica está dada por fibras que
disparan cuando baja la temperatura y otras que disparan a alta temperatura.
Proyectan como un mapa, incluso en el ganglio de la raíz dorsal se puede ver
que corren en paralelo, existen neuronas de la misma modalidad, como la
termosensación, que disparan a distinta temperatura.
Existen canales, la familia de los Trp, cuya probabilidad de
apertura dependen de la temperatura. Los Trpa1, cuya probabilidad de apertura
aumenta a temperaturas bajas, también responden al mentol, lo que permite
entender por qué el mentol genera esa sensación. Lo mismo ocurre con los Trpv1,
los cuales responden a temperaturas altas, a capsaesina, principios activos del
ají y el chile.
La importancia de estas vías somatosensoriales está sustentada en que la información
eventualmente proyecta a hipotálamo,
donde se desencadena una respuesta
autonómica, y se puede modificar la variable, por ejemplo la temperatura.
El ejemplo quizás más característico son la generación de sacudidas espontaneas
en la musculatura que permite regular la temperatura del cuerpo. En general
todas las vías están conectadas a un efector, y a su vez, además de dar una
respuesta funcional, también proyectan a algunas regiones que dan cuenta del
monitoreo de la modalidad propiamente tal, que dan la sensación de conciencia.
Las fibras
nociceptivas (tipo C Aδ) son parte de la mecanosensación, poseen terminales
libres de alto umbral y un complejo patrón de señalización que
guarda relación con el daño, inflamación, entre otras cosas. La asociación
internacional para el estudio del dolor lo define como “Experiencia sensorial
(objetiva) y emocional (subjetiva) desagradable, asociada a daño tisular real o
potencial”.
Las vías viscerales y somatosensoriales siguen rutas
paralelas. Observamos dos poblaciones neuronales en el ganglio dorsal, siendo
las aferencias viscerales anteriores, y las aferencias somáticas posteriores.
Ambas proyectarán a las láminas I y 4, sin embargo con distinto tipo de
terminaciones nerviosas.
En general las proyecciones
sensoriales en la médula espinal presentan estratificación en donde las fibras de mayor conducción proyectan
hacia las regiones más dorsales de la médula y también en las más rostrales con
las motoneuronas alfa.
Esta estratificación se hace evidente a nivel de fascículos
como el tracto espinotalámico, ahí vemos que las vías somatosensoriales
divergen dependiendo de la modalidad sensorial. En general, todos los
mecanorreceptores y propiorreceptores proyectan ipsilateralmente hasta el
núcleo grácil y cuneiforme, donde se genera la proyección contralateral hacia
el tálamo sensorial, y luego a la corteza somatosensorial primaria. Por otra
parte los nocirreceptores y termorreceptores sí proyectan contralateralmente a nivel
de médula, pasa por el tracto espinotalámico con pivote en el tálamo para
llegar a la corteza somatosensorial. Existen colaterales en los tractos
espinotalámicos ascendentes, a nivel de médula, bulbo y puente, regiones que
tienen que ver con control autonómico, patrón de ritmo respiratorio,
cardiovascular, etc.
Las vías trigeminales
proyectan a nivel pontino donde ascienden contralateralmente hacia tálamo
somatosensorial y luego corteza somatosensorial primaria.
El número de
aferencias y grado de ramificación
darán cuenta del grado de representación
cortical.
Importante recordar también que las cortezas sensoriales de
segundo orden de asociación están muy ligadas con las cortezas motoras de
asociación, y están en la frontera de las neuronas espejo, que tienen que ver
con la empatía.
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