Sistema motor: vestibular, generadores de patrones de movimientos, núcleos basales, vía directa e indirecta.
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| El sistema motor es utilizado como indicador del desarrollo de los niños. |
El sistema motor es un sistema complejo que madura
lentamente, está muy conectado con los procesos cognitivos superiores. Algo muy
propio de la especie humana es que al nacer somos extremadamente poco autovalentes y tenemos un muy
limitado repertorio conductual. Este repertorio o programas motores innatos son muy estereotipados, se suelen asociar
al sistema motor, pero también existen algunos que requieren procesamiento
cognitivo. Se utilizan muchas veces como indicadores en programas como el
control del niño sano.
Una respuesta motora requiere de un tiempo de procesamiento
de la información y evaluación de la situación, esto se conoce como tiempo de reación. Este tiempo se
acorta con la edad, tanto por la experiencia como por la maduración del
sistema. Además es evidente que entre más opciones se tiene, más se demora en
reaccionar. Entonces tenemos factores genéticos, epigenéticos y experiencia-dependientes.
Para aumentar la tensión el músculo puede reclutar más
fibras y/o aumentar la frecuencia.
La sinapsis neuromuscular es la unidad estructural y
funcional de la unidad motora. La médula presenta un grado de estructuración y
procesamiento de información que explica los reflejos. Tenemos los reflejos
clásicos, como el de retracción que es monosináptico, donde la aferencia
sensorial activa directamente a la motoneurona; por otro lado, podemos
mencionar al reflejo espinal de estiramiento (postural), en donde terminales
propioceptivas insertas en fibras de colágeno denominados órgano de Golgi, sienten aumento de presión muscular y responden
con inhibición de la motoneurona
causando una relajación, el huso
muscular dispuesto paralelo al musculo detecta estiramiento, con lo cual un
reflejo monosináptico provoca
contracción.
En el contexto de la enfermedad de la motoneurona se
considera motoneurona también a las células piramidales de la capa V de la
corteza, y a esas se les conoce como motoneurona secundaria.
Son características generales de los reflejos autonómicos:
- Invariabilidad: Siempre la misma respuesta, aunque existen fenómenos de sensibilización y adaptación.
- Integridad: Interrupción en el arco suprime el reflejo.
- Intensidad: La respuesta es proporcional al estímulo.
- Simetría: Si la intensidad es la suficiente, la respuesta puede ser bilateral.
- Irradiación: Aumento de la intensidad del estímulo causa que se recluten unidades vecinas.
El sistema vestibular
genera los reflejos vestibulares, se encuentra en el bulbo más rostral y
puente más caudal, recibe constante input de estructuras que tienen asociación
con navegación, orientación espacial, etc. Tiene aferencias provenientes de la
cóclea, los canales semilunares que dan información de movimientos
rotacionales, y de los otolitos que da información de aceleración linear. Como
respuesta proyecta a musculatura cervical, oculomotora, entre otras. El reflejo
oculo-vestibular estabiliza la imagen en la retina durante el movimiento corporal. Moviliza los ojos en la
dirección contraria al movimiento de la cabeza.
Dos reflejos bien descritos de adaptación de postura en
función de una tarea son el cervicoespinal y vestibuloespinal, que actúan
sinérgicamente favoreciendo ajustes posturales. El ajuste postural de un
movimiento voluntario requiere de toma de decisiones y por extensión de aprendizaje.
También se observan ajustes posturales anticipatorios a una
conducta, por ejemplo al saltar se toma una postura anticipatoria espontánea.
Uno puede definir los llamados generadores de patrones de movimiento (CGPs), que son circuitos que
controlan repertorios de movimientos secuenciales orientados a una respuesta
adaptativa. Algunos son innatos como el reflejo de retirar la mano ante dolor,
pero en humanos es característico la tenencia de una serie de patrones de
movimientos estereotipados, lo cual permite entender que tenemos una rápida
reacción ante estímulos del medio. La corteza motora da el comando, los núcleos
basales discriminan entre el comando el repertorio más adecuado.
Los CGPs más simples están en médula y tronco encefálico y
engloban a estos reflejos protectores que ya mencionamos, y otros repertorios
de movimientos como respiración, masticación, entre otros. En el área
hipotalámica tenemos aquellos para la regulación de la ingesta de alimentos y
agua. El cerebelo permite corregir y monitorea la ejecución.
El esquema clásico de las interacciones de los centros
motores muestra, pues hablamos de respuestas adaptativas últimamente, la
generación de secuencias complejas de movimientos que siguen un propósito
liderado por la corteza prefrontal y por supuesto que es relevante que haya
existido un buen monitoreo interoceptivo y exteroceptivo. En este contexto
corteza motora, particularmente primaria, genera una proyección glutamatérgica
muy robusta sobre núcleos basales, dándose la selección de estos programas
(aquí es donde transcurre más tiempo en el tiempo de reacción), donde podría
ser una innata o no. Desde los núcleos basales proyecta a los núcleos
ventrolaterales del tálamo que son el relevo motor, desde allí proyecta
nuevamente a corteza. Paralelamente Información va a cerebelo y también vuelve
a corteza a través de tálamo. Una vez ya está seleccionada la serie de
movimientos, llega a corteza y baja por el
tronco encefálico y médula a través de las vías corticoespinales y se
ejecuta los movimientos.
En general todos los movimientos voluntarios y más complejos
tienen una fuerte ascendencia cortical.
La corteza motora primaria (M1) la encontramos anterior a la
cisura de Rolando y existe sobrerrepresentación de manos y musculatura facial,
y por tanto de la coordinación del habla (Broca).
La región cortical motora es muy compleja pues hay gran
diversidad. Hay cortezas premotora, motora-cingulada (recoge información
propioceptiva, recibe entradas talámicas y proyecta a corteza entorrinal y prefrontal),
entre otras, la más importante es la M1 pues de allí sale la vía corticoespinal
que ejecutará la conducta. Lo que nos da cuenta de que converge mucha
información a la corteza motora.
Una información que llega a M1 tiene un grado de
procesamiento agregado por la corteza premotora que tiene aferencias de tálamo,
hipocampo y amígdala. Además en el área dorsocaudal es donde están las neuronas
espejo, que dan cuenta de la empatía.
Vías descendentes de control de centros reguladores motores:
- Corticoespinal: Comando para movimientos finos, como para el lenguaje. Son proyecciones de la capa V de corteza.
- Tectoespinal: Coordinación cabeza-ojos.
- Reticuloespinal: Control de postura y de la caminata.
- Vestibuloespinal: Genera la activad tónica sobre músculos gravitacionales.
Todo lo que tiene que ver con la formación reticular, que
cuando proyecta hacia rostral es el sistema descendente activante, y cuando
proyecta hacia ventral es el activador de patrones de movimiento secuencial.
Si bien los núcleos basales cumplen la función del control
voluntario de los movimientos, también cumplen funciones de conductas
rutinarias, funciones cognitivas y emocionales. El cuerpo estriado dorsal
(putamen) es uno de los elementos claves de la función motora. También son
núcleos de la base: núcleo caudado, globo pálido, núcleos subtalámicos,
sustancia nigra y sustancia roja. Tienen alta conectividad entre ellos, tálamo
y corteza, no existe conexión directa con médula como se pensaba. Lo clave, en
como entendemos el control mediado por los núcleos basales, es la conexión de
tálamo motor hacia corteza motora, mientras más intensa es esta entrada
sináptica, más fácil es ejecutar la conducta. Básicamente lo que hacen los
núcleos basales es inhibir esta vía, es una suerte de filtro. Al desinhibir esa
inhibición es lo que genera la conducta propiamente tal. Esta suerte de
interruptor conductual es controlado por aferencias que llegan a estos núcleos,
incluyendo aferencias prefrontales.
Entonces mencionamos que desde corteza llega hacia putamen
una entrada cortical muy intensa excitatoria glutamatérgica, a partir de aquí
desde el estriado surgen dos vías:
- Vía directa: La corteza activa al estriado, putamen, que es un inhibidor del globo pálido interno (el cual inhibe núcleo talámico ventrolateral), lo cual desinhibe el eje tálamo-corteza. Inhibe VTA y SNc.
- Vía indirecta: La estimulación estriatal desde corteza genera inhibición de globo pálido externo (el cual inhibe núcleo subtalámico), activando núcleo subtalámico que activa al globo pálido interno, y se inhibe el eje tálamo-corteza. Activa VTA (proyecta a estriado ventral y es la típica vía mesolímbica) y SNc (proyecta a estriado dorsal y es la típica vía nigroestriatal) que regulan entradas sinápticas de vías corticales con proyecciones dopaminérgicas, se cree que tiene que ver con aprendizaje conductual. El aumento tiende a perpetuar la conducta.
Es importante recordar que tanto putamen como caudado son
GABAérgicos, neuronas GABAérgicos llenas de receptores glutamatérgicos (c.
prefrontal) y dopaminérgicos (VTA y sustancia negra).
Entonces el resultado de cual prevalece entre ambas vías
determina la actividad de los núcleos basales.
Cuando existe un daño en los núcleos basales se observa
enlentecimiento de movimientos voluntarios, aparición de movimientos
involuntarios, y alteraciones posturales. Las neuronas dopaminérgicas son muy
lábiles, por lo que es propio en enfermedades como en el parkinson, donde
existe una neuro degeneración la vía nigroestriatal (SNPc), lo que genera
cambio postural, enlentecimiento y temblor de reposo. No se sabe la causa, pero
sí se sabe que estas neuronas tienen un metabolismo más alto que otras, y que
en la vejez existe menos calbindina y por tanto más calcio libre (que podría
generar apoptosis). Aun así los daños más severos en los núcleos basales son en
putamen, se ven como síntomas los tres ya nombrados y problemas cognitivos, es
lo típico que ocurre en Huntington, donde mueren las neuronas GABAérgicas en el
putamen.
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