Fisiología del sistema digestivo.
Existen cuatro procesos básicos del sistema digestivo:
- Digestión: Degradación química y mecánica. Es muy costosa.
- Absorción: El proceso más relevante del punto de vista fisiológico, también es la función principal del sistema. Transferencia de sustancias desde la luz al líquido extracelular.
- Motilidad: Gracias principalmente a los movimientos peristálticos.
- Secreción: Secreción hacia el tubo.
Solo por el hecho de saber que se comerá se activan los movimientos peristálticos, se secreta pepsinógeno, etc.
Alrededor de 7 litros de agua se secreta al día en el tubo gastrointestinal.
La irrigación del tracto gastrointestinal no vuelve a la circulación sistémica, sino que va al sistema porta-hepático (irrigación linfática, macromoléculas liposolubles).
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| Las capas del tracto gastrointestinal (OpenStax College, Rice University) |
Aquí cobra importancia el nervio vago en los movimientos peristálticos, a través de los reflejos vago-vagales. Es decir, existen terminaciones mecanosensoriales que detectan distención, y provocarán una respuesta refleja a través de las eferencias vagales
Exiten dos sistemas que inervan el tracto gastrointestinal:
- S.N. Autónomo: Es extrínseco, periférico. Son somas neuronales fuera del GI. En general estos regulan al entérico.
- S.N. Entérico: Dentro del tracto GI, formando los plexos mientérico y submucoso.
Existen numerosas aferencias autonómicas que dan cuenta de sensorialidad química, por ejemplo el dado por el glosofaríngeo en el gusto, o de metabolitos en la primera porción del intestino delgado, donde ocurre el grueso de la absorción, que proyectan al hipotálamo.
El recorrido abarca a:
- Fase cefálica: Su principal función es la anticipatoria, que prepara el tracto gastrointestinal para una óptima digestión, ergo, de una óptima absorción. Esto implica aspectos cognitivos e información sensorial, por tanto cortezas de asociación, prefrontal, etc. Genera respuestas en el núcleo motor dorsal en el bulbo raquídeo, neuronas preganglionares vagales que promueven secreciones (saliva, jugos gástricos), peristalsis, etc.
- Fase Oral: El hecho de masticar potencia la respuesta del bulbo, también es anticipatoria. Lo más relevante es quizás que aquí inicia la digestión mecánica, y la mezcla de la comida con la saliva, que a su vez ayuda a la lubricación (mucina), ezimas (lipasa lingual y amilasa salival), y una potente actividad antibacteriana. Prácticamente no hay absorción, aunque el etanol y algunos componentes pueden ser absorbidos (EJ: administración sublingual). El evento final es la apertura del esfínter esofágico superior.
- Fase esofágica: Comienza con la deglución. Posee dos esfínteres, uno esofágico superior, y otro esofágico inferior que propulsionan al bolo alimenticio, protegen de la entrada del aire y de jugos gástricos. Posee fibras vago-vagales. Consta de musculatura circular y longitudinal, además hay musculatura estriada controlada por núcleo ambiguo. Si se come muchísimo el esfínter inferior no se cierra, lo que causa acidez. En presencia del bolo alimenticio, se produce distenciones faringe, lo cual genera relajación del esfínter superior, inferior, y del tracto esofágico, sobre todo hacia el extremo inferior, esto se denomina peristalsis primaria. Una segunda peristalsis, genera una onda contráctil gatillada por el movimiento del bolo al estómago, se producen ondas contráctiles que limpian el esófago. No hay absorción ni digestión química local.
- Fase gástrica: En el estómago ocurre el grueso de la digestión mecánica y química, particularmente proteica. Esto está dado principalmente por la secreción del pepsinógeno, y la activación de este a pepsina. La pepsina es burda al cortar (deja oligopéptidos), se activa gracias a la acidez estomacal dada por la generación de ácido clorhídrico y, por tanto, de la bomba de protones (más concentrados en las regiones del fondo y cuerpo). El epitelio estomacal se defenderá de la acidez generada con la secreción de bicarbonato y mucina (se da más en las regiones del cardias y las inferiores), generando una barrera mucosa gástrica que permiten un pH en el epitelio de 7, mientras que el pH ácido es de 1-2. Disfunciones en esta barrera producen lesiones, úlceras, etc. El píloro licúa al quimo.
Secreción endocrina: Gastrina e histamina estimulan la secreción de ácidos gástricos, por otro lado, la somatostatina (células delta) la inhibe.
La superficie gástrica está aumentada por invaginaciones (técnicamente no son glándulas, pero se llaman glándulas gástricas). Las glándulas gástricas están formadas primeramente por células epiteliales, más profundo vemos células parietales u oxínticas (tienen las bombas de protones, por lo que genera acidez y favorece la producción de HCl), mucosas/calciformes (mucina y bicarbonato), y células jefes (secretan pepsinógeno). Las parietales tienen transportadores de cloro, un intercambiador K+-H+ATPasa, y una anhidrasa carbónica que ayuda a la producción de H+.
Regulación de la secreción gástrica: El principal mecanismo de regulación es el anticipatorio que promueve la secreción de pepsinógeno. La distención estomacal genera señales vagales que evocan mayor secreción de protones.
Regulación neural, hormonal y paracrina de la liberación de “ácido gástrico: Existen células enterocromafines que liberan histamina y son estimuladas por inervación vagal parasimpática colinérgica. Además las células de los plexos entéricos son excitadas por acetilcolina y estas libera el péptido liberador de gastrina que provocan la liberación de gastrina (desde células G, que también fomentan proliferación de enterocromafine, son paraglandulares, no forman parte de las glándulas), la gastrina se libera a la sangre y tiene un efecto sobre la secreción de protones, promoviéndola, y sobre las células enterocromafines que a través de histamina también promueven secreción de protones. La somatostatina (se estimula su secreción por protones) inhibe la secreción de gastrina. - Fase intestinal: Aquí ocurren los mayores procesos de absorción, particularmente la primera porción. Las microvellosidades del epitelio obedecen a un gran aumento de superficie y por tanto de absorción. También en las microvellosidades se expresan muchas enzimas, como la lactasa, sacarasa, isomaltasa y glucoamilasa. Al duodeno convergen los productos del páncreas, el mayor contribuyente de enzimas digestivas al tracto GI. A medida que entra la comida se generan señales químicas que regulan secreción pancreática y el vaciamiento del gástrico (secretina).
El páncreas endocrino (islotes de Langerhans) es una porción muy discreta del páncreas total, en donde la mayoría corresponde al páncreas exocrino (acinos pancreáticos, que son células epiteliales modificadas) que secretan una serie de enzimas digestivas y bicarbonato.
Las células pancreáticas S, son células sensibles a cambios de PH, promoviendo liberación de bicarbonato (del epitelio duodenal) a través de liberación de secretina.
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