Sistemas sensoriales: vías exteroceptivas, interoceptivas, propioceptivas.

Sistemas sensoriales.

Los sistemas sensoriales proveen al SNC una representación del medio ambiente. En este contexto sensación, información “objetiva”, ocurre cuando la información sensorial llega a la corteza, mientras que percepción es la interpretación de esta información sensorial, por lo tanto la percepción es inherentemente subjetiva e implica corteza de asociación. Las vías sensoriales son altamente jerarquizadas.

Las vías exteroceptivas son aquellas que informan del medio externo: visión, audición, olfato, gusto y tacto. Mientras que las vías interoceptivas corresponden con homeostasis y la capacidad de entendernos como individuos (self awareness). Finalmente las vías propioceptivas tienen que ver con postura, posición muscular. Sobre éstas últimas el monitoreo de la homeostasis corporal está básicamente dada por las aferencias vagales, mientras que la información postural tiene que ver con fibras mecanosensoriales que pueden inervar las fibras de colágeno dentro de los músculos. Si bien muchos animales tienen sentidos más desarrollados, pues se desarrollan con capacidad sensoriales muy específicas, la gran ventaja del hombre es que éste tiene mayor corteza de asociación, lo que permite configurar de mejor forma la información que se recibe, existe mayor capacidad de interpretación, lo que se condice con nuestra mayor capacidad cognitiva.

Las vías, particularmente las exteroceptivas, tienen cuatro pilares fundamentales:

1. Receptor altamente específico. Esencial para el proceso sensorial.
2. Vía aferente que proyecta topográficamente en la corteza, son vías muy conservadas.
3. Centro elaborador, procesa la información.
4. Eferencia, respuesta integrada.

Las neuronas sensoriales están altamente especializadas, así la morfología neuronal se condice para favorecer su función. En general son todas pseudounipolares, particularmente las mecanosensoriales, con algunas excepciones como las bipolares de auditivo y visual. Todas estas neuronas tienen un campo receptivo, una región en donde se estimula y genera una respuesta en esa neurona (por lo que se define empíricamente), entonces el campo visual corresponde a la suma de todos los campos receptivos a ese nivel. Generalmente el centro del campo receptivo provoca respuestas excitatorias, mientras que la periferia es inhibitoria (también existen los casos inversos), esto aumenta los contrastes favoreciendo la resolución. Los campos se sobreponen lo que determina la discriminación del estímulo.

Ya que el estimulo sensorial llegará a SNC, en la neurona cortical que recibe la aferencia también podemos determinar un campo receptivo, un estímulo en cierta región donde estimulará esta neurona. Sin embargo como las neuronas en el SNC pueden recibir muchas aferencias no siempre hay un buen correlato.

El campo receptivo variará dependiendo del receptor (y también de qué captan, p.e. textura, presión, etc), el umbral o distancia mínima para la discriminación de dos puntos depende de la densidad de receptores. Ejemplificando, los corpúsculos de Pacini tienen grandes campos receptivos, por lo que será difícil distinguir entre dos puntos, en contra parte con los receptores de Merkel, que tienen campos receptivos más discretos, lo que permite una mayor agudeza táctil.

Los humanos somos muy buenos para discriminar un estímulo, pero dependiendo de la región anatómica las sensaciones son más epicríticas o más protopáticas, es decir, podemos distinguir más o menos fácilmente entre dos estímulos dependiendo de si los estímulos ascienden por una o más neuronas. Si dos estímulos ascienden por una neurona entonces no se podrá discriminar entre ellos, si ascienden por más, entonces sí.

La discriminación perceptual depende del grado de convergencia de la vía, su campo receptivo, y de la densidad de receptores

Existen neuronas sensoriales primarias, que son las que detectan el estímulo, lo transducen. Las neuronas sensoriales secundarias no pueden traducir el estímulo, son aquellas que tienen sinapsis con una célula especializada receptora, por ejemplo en el gusto y visión.  

Los discos de Merkel disminuyen con la vejez, de 50/mm a 10/mm.

Existe el fenómeno de inhibición lateral que favorece la resolución de un campo receptivo. Entonces, en la imagen, las neuronas secundarias laterales se ven inhibidas por glutamato que secreta la neurona central.

Particularmente en fibras somatosensoriales, aunque se observa en todos los sistemas sensoriales, existen neuronas que disparan ante un mismo estímulo de distinta manera.

1. Aferencias de respuesta tónica o de adaptación lenta (SA): Aferencias que responden a un estímulo sostenido, iniciando con una alta frecuencia de descarga, luego disminuye esta frecuencia ligeramente y se hace sostenida hasta que el fin del estímulo.
2. Aferencias de respuesta fásica o de adaptación rápida (RA): Aferencias que generan una rápidaalta frecuencia de descarga solo al inicio y final del estímulo.

Vías anatómicas específicas para cada sistema sensorial

Todas las vías son jerarquizadas, tienen representación contralateral, organización topográfica,  y comparten otras cosas en común. Por ejemplo todas las vías exteroceptivas, a excepción de la olfativa (las neuronas proyectan directamente a la corteza), van al tálamo (estación de relevo, aquí no se suelen mezclar las vías) y luego a corteza, donde los campos receptivos se compondrán topográficamente.

Una gran diferencia entre corteza sensorial, particularmente exteroceptiva, y otros tipos de cortezas, es que todo lo relacionado a tálamo está muy robustecido.

Una gran diferencia entre nosotros y otros mamíferos es nuestra capacidad asociativa, los que nos permite tener una percepción más completa y discriminar. Lo que hace la corteza prefrontal es ordenar, categorizar esta información. En déficit atencional, entre otras cosas, la corteza prefrontal no parece ser capaz de priorizar. 

Las aferencias de tálamo llegan a la capa IV granular interna de la neocorteza. Naturalmente, entonces, veremos en las vías sensoriales gran desarrollo en esta capa, y en contraposición la veremos sub representada en la vía olfativa. Las cortezas de asociación, por otra parte, tienen una gran red de conexiones interhemisferica por lo que veremos las capas II y III, granulares y piramidales externas, sobre representadas.

Toda corteza sensorial comparte con los componentes subcorticales de la vía un mapa de los campos receptivos periféricos, que no son susceptibles a plasticidad. En estas vías existen regiones sobre representadas, así en la corteza visual primaria se sobrerrepresenta la fóvea, y en la corteza somatosensorial se sobrerrepresenta boca, dedos y lengua.

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